Historia filogeográfica y demográfica de los eventos de convergencia en una radiación adaptativa Neotropical

Entender los mecanismos y fuerzas que promueven y mantienen la variación fenotípica adaptativa en la naturaleza es una pregunta fundamental en biología evolutiva. En años recientes se ha hecho un importante avance en el descubrimiento de genes que controlan la formación de diversidad morfológica adaptativa [1-6], pero aún se sabe poco sobre la arquitectura genética y distribución geográfica y filogenética de alelos adaptativos que segregan en poblaciones silvestres [7]. Más aún, algunas de estas poblaciones pueden evolucionar rasgos similares cuando se enfrentan a la misma presión de selección, lo que se conoce como convergencia fenotípica [8,9].
La evolución convergente puede surgir a nivel genético como producto de cualquiera de los siguientes procesos: (i) evolución independiente de mutaciones que producen el mismo rasgo en poblaciones o especies distintas, (ii) polimorfismo ancestral repartido diferencialmente entre los linajes descendientes y, (iii) por introgresión. Existe más de 100 ejemplos que ilustran cómo los tres procesos aportan a la evolución convergente [8,10], sin embargo, pocos estudios han evaluado la frecuencia (número de veces) con la que surgen dichas adaptaciones a nivel poblacional y la demografía y filogeografía de estas, particularmente en animales. Más aún, pocos estudios han probado si la evolución convergente es el resultado de sólo uno de dichos procesos o, por el contrario, puede resultar de la combinación de varios de ellos [11].

Las mariposas del género Heliconius son un ejemplo clásico de evolución convergente, donde especies que viven en simpatría comparten un mismo patrón de coloración para alertar a los depredadores sobre su toxicidad [12,13]. En estas mariposas, la convergencia entre especies lejanamente relacionadas como H. melpomene y H. erato resulta del surgimiento de mutaciones independientes en la misma región genómica, pero para especies cercanamente relacionadas como H. melpomene y H. timareta, la convergencia mimética es el resultado de introgresión adaptativa [12-14]. Existen al menos 7 casos geográficos donde formas de H. timareta mimetiza a H. melpomene y a H. erato (Figura 1) y, si bien se sabe que este mimetismo es producto de introgresión de genes de coloración desde H. melpomene hacia H. timareta, aún se desconoce si esta convergencia mimética se debe a: (i) múltiples eventos locales de introgresión de un único alelo causal, (ii) múltiples eventos de introgresión de diferentes alelos causales o (iii) un único evento de introgresión con posterior dispersión del alelo introgresado.

Dentro de H. melpomene, el fenotipo ‘postman’ (banda roja en el ala anterior y barra amarilla en el ala posterior) se encuentra en al menos 7 razas geográficas con distribución disyunta a lo largo de centro y sur América (Figura 1), mientras que el fenotipo alterno ‘dennis-ray’ (parche naranja en el ala anterior y rayos en el ala posterior) se distribuye de forma continua en la región amazónica con al menos 9 razas convergentes a este fenotipo (Figura 1).
Figura 1. Distribución geográfica de las radiaciones convergentes de H. erato, H. melpomene y H. timareta. Se señalan la distribución de los principales fenotipos: banda roja (fucsia), dennis-ray (amarillo), postman (aguamarina), banda amarilla y roja (rojo), banda amarilla (amarillo), rayos (piel). También se indica la distribución de las subespecies (o razas) de cada anillo mimético, detallado en la zona inferior de la figura. Esta figura se modificó a partir de [14].
Estudios filogeográficos del gen optix (responsable de controlar las coloraciones alares rojizas [15]) muestran que el fenotipo ‘dennis-ray’ es derivado del fenotipo ‘postman’ [16]. Sin embargo, a la fecha no se ha estudiado la historia evolutiva de otros loci de coloración de gran efecto, como el locus Yb (responsable de la barra amarilla en el ala posterior [17]) y, por ende, se desconoce si la distribución geográfica actual de las razas ‘postman’ representa 7 casos de convergencia independientes o, por el contrario, es un único fenotipo cuya distribución continua se disgregó gracias a la aparición del exitoso fenotipo mimético ‘dennis- ray’.

Aprovechando el conocimiento sobre la genética de la coloración en H. melpomene [12-14], la disponibilidad de un muestreo excepcional de la radiación del clado H. melpomene/H. cydno/H. timareta, y la disponibilidad de un genoma de referencia para este clado [18], en este proyecto: (i) se estudiará si la convergencia fenotípica entre todos los pares miméticos de H. melpomene y H. timareta se debe a varios eventos independientes de introgresión de los mismos alelos en tres loci de patrón de coloración o, por el contrario, es un único evento de introgresión que involucra el mismo alelo en cada uno de dichos loci; y (ii) se establecerá si la convergencia en patrones de coloración dentro de las razas de H. melpomene es producto de las mismas variantes alélicas para los dos fenotipos ‘postman’ y ‘dennis-ray’.

Productos de nuevo conocimiento científico o tecnológico esperados
1. Se espera generar al menos 2 publicaciones en revistas científicas especializadas internacionales.

2. Se espera asistir y presentar los resultados del presente proyecto en al menos 1 congreso científico internacional y 1 nacional.

3. Se espera que las presentaciones realizadas en los congresos científicos nacionales sean publicadas como resúmenes en las memorias de los eventos.

4. Se espera generar una nota científica-divulgativa en el boletín de la red colombiana de biología
evolutiva COLEVOL o cualquier otro medio divulgativo de ciencia.




Productos de formación esperados
1.Vinculación de un (1) postdoctorado. Esta persona será seleccionada por hoja de vida, de acuerdo a su capacidad para contribuir al desarrollo del proyecto (i.e. conocimiento y/o habilidades en ciencias de la computación). Esta es una gran oportunidad para que personas con talento puedan adquirir mayor experiencia en su carrera y a la vez contribuir al análisis de resultados provenientes de técnicas y metodologías de punta en genómica, que conducirán a publicaciones de alto impacto.

2.Vinculación de un (1) estudiante doctoral. Esta persona se vinculará al Doctorado en Ciencias Biomédicas y Biológicas, esperando que se pueda financiar con beca de Colciencias o a través de la asignación de una asistencia graduada.

3.Dirección de una (1) tesis de maestría, idealmente de la futura Maestría en Ciencias Naturales de la Universidad del Rosario, pero en su defecto, de un programa de maestría de otra Universidad.

4.Vinculación de un (1) joven investigador que quiera adquirir o afinar conocimientos en el área de la genómica y la biología evolutiva.